第六章 消化和吸收
2011-06-08 18:16:51   来源:   作者:  评论:0 点击:

本章导读:食物中的营养成分(糖、蛋白质、脂肪)必须先经过消化管的机械性和消化酶的化学性加工(消化)过程,分解成结构比较简单的可溶性化合物,和水、电解质、维生素一起透过消化管壁的上皮细胞(吸收)进入血液,由血液循环运送到身体各部分,供给组织细胞利用。消化管平滑肌具有兴奋性、传导性、收缩性等肌组织的共同特性,还有基本电节律等特点。消化管除受植物神经支配外,管壁内的内在神经结构(壁内神经丛)在消化管活动和消化腺分泌的调节中也起了重要作用。胃肠道具有消化腺分泌消化液,还有许多内分泌细胞,所分泌的胃肠道激素,对消化管的运动和消化腺分泌起调节作用。胃内消化包括机械性消化(胃的运动)和化学性消化(胃液的分泌)。胃的运动形式有容受性舒张、紧张性收缩和蠕动。胃排空是指胃内容物由胃进入十二指肠的过程。胃内容物和胃泌素促进胃排空,十二指肠分泌的激素和肠-胃反射抑制胃的排空。胃腺所分泌的胃液主要成分为盐酸、胃蛋白酶、粘液黏液和内因子。盐酸在蛋白质消化中起重要作用,进入小肠后引起促胰液素分泌。胃蛋白酶可使蛋白质部分水解。粘液分泌的胃黏膜分泌的黏液和碳酸氢盐所形成的"胃粘膜黏液-碳酸氢盐屏障",防止盐酸和胃蛋白酶的侵蚀,对胃粘膜黏膜起保护作用。内因子可促进维生素B12的吸收。乙酰胆碱、胃泌素、组织胺等内源性物质可引起胃液的分泌。消化期的胃液分泌调节分为头期、胃期和肠期。头期胃液分泌调节属神经-体液性调节,胃期通过迷走神经、壁内神经丛和胃泌素引起胃液的分泌,肠期分泌主要靠体液调节。小肠是营养物质消化和吸收的主要部位。小肠的运动形式主要有紧张性收缩、分节运动和蠕动。通过这些运动实现小肠的机械性消化。小肠内含有的消化液有胆汁、胰液和小肠液。胰液是最重要的消化液,其中含有消化蛋白质、脂肪和糖的酶,如胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰脂肪酶和胰淀粉酶等。胰液的分泌受神经-体液因素的调节,以胰泌素和胆囊收缩素的体液性调节为主。胆汁的主要消化成分是胆盐,对脂肪的消化和吸收具有重要作用。胆汁的分泌和排放受神经-体液因素的调节,胰泌素、胃泌素、胆盐和高蛋白食物促进胆汁的分泌;胆囊收缩素促进胆汁的排放。小肠腺分泌的肠致活酶可激活胰蛋白酶原,参与蛋白质的消化。肠上皮合成肽酶和双糖酶。小肠液的分泌主要受局部因素的调节。营养物质必须被消化成小分子物质才能被吸收。小肠吸收绝大部分的营养物质、水和电解质。只有少量的水和离子在大肠被进一步吸收。在结构和功能上,小肠具有吸收的各种有利条件。三大营养物质的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收,胆盐、维生素B12的吸收部位在回肠,水和无机盐类在小肠全段都有吸收。糖类必须分解成单糖才能被吸收,以葡萄糖-Na+-载体复合物的形式被运入细胞内,然后易化扩散进入血液。蛋白质分解为2肽、3肽后,和Na+相偶联由小肠上皮细胞主动吸收。脂肪分解为甘油、游离脂肪酸、甘油一酯和胆固醇后被吸收,吸收的途径以淋巴为主,胆盐在脂肪吸收中起了重要作用。钙在小肠上段被吸收,主要是通过主动转运完成,脂类物质、胃酸、1,25-二羟维生素D3对钙的吸收具有促进作用。Na+的吸收是通过钠泵主动转运完成的。铁的吸收部位在十二指肠和空肠上段,胃酸、维生素C可促进铁的吸收。水溶性维生素主要以易化扩散的方式在小肠上段吸收,脂溶性维生素吸收的机制与脂肪的吸收相似。

第一节 消化生理概述
(Introduction to digestive physiology)
人体进行正常的生命活动,不仅要通过呼吸从外界获得足够的氧气,还必须摄取营养物质,以供组织细胞更新和完成各种生命活动的物质和能量需要。营养物质来自食物。食物中的营养物质包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、水和无机盐。除了水、无机盐和大多数维生素可以直接被人体吸收利用外,蛋白质、脂肪和糖类等结构复杂的大分子有机物,必须先在消化管内分解成为结构简单的小分子物质,才能透过消化管粘膜黏膜进入血液循环。食物在消化管内分解成可以被吸收的小分子物质的过程称为消化(digestion)。消化后的小分子物质以及水、无机盐和维生素通过消化管粘膜黏膜进入血液和淋巴循环的过程称为吸收(absorption)。
食物的消化方式有两种:即机械消化机械性消化(mechanical digestion)和化学消化化学性消化(chemical digestion)。机械消化机械性消化是指通过消化管肌肉的运动,将食物磨碎,同时与消化液充分混合,并以一定的速度向消化管远端推送的过程。化学消化化学性消化是指在消化酶的作用下,将食物中的大分子物质分解成可以被吸收的小分子物质的过程。在整个消化的过程中,两种消化方式同时进行,密切配合。还应看到,食物在消化过程中不仅是被消化的对象,而且它对消化器官也是一种有效的刺激物,对消化器官的功能起触发和调节作用。
消化系统除对食物进行消化和吸收外,消化器官还能分泌多种胃肠激素,具有重要的内分泌功能。

一、消化管活动概述
(Overview of digestion tube mobilization)
人和高等动物的消化器官的发展已经达到了最精细的分化程度。消化器官包括消化管和与其相连的消化腺,通过其活动分别对食物进行机械性消化和化学性消化。
(一)一、胃肠道的神经支配
(Innervation of gastrointestinal tract)
消化系统各器官的功能活动相互配合,以及消化系统的活动与人体其它系统的功能协调一致,都是在神经和体液因素的调节下实现的。支配消化道的神经有外来的自主神经外来神经系统(extrinsic nervous system)和位于消化管壁内的壁内神经丛组成的内在神经系统(intrinsic nervous system)。自主神经外来神经系统包括交感神经和副交感神经,其中副交感神经对消化功能的影响更大。
1.(一)交感神经和副交感神经
除口腔、咽、食管上段及肛门外括约肌受躯体神经支配外,消化道的其它部位均受交感神经和副交感神经双重支配(图6-1)。
交感神经起自脊髓胸腰段侧角细胞,在相应的神经节换神经元后,发出节后肾上腺素能纤维。一般来说,交感神经兴奋时,引起消化管运动减弱,消化液分泌减少。但对胆总管括约肌、回盲括约肌与肛门内括约肌则引起它们的收缩。胃肠交感神经中约有50%的纤维为传入纤维。
支配消化道的副交感神经有迷走神经、盆神经,其节前纤维直接进入胃肠组织,与内在神经元形成突触,发出节后纤维支配腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。副交感神经兴奋时,大多数节后纤维释放乙酰胆碱,使消化管运动增强,消化液的分泌增多,胆囊收缩,括约肌松弛,胆汁排放。少数胃肠副交感神经的节后纤维为非胆碱能、非肾上腺素能纤维,它们的作用视具体部位而异。迷走神经中约有75%的神经纤维为传入纤维,可将胃肠感受器信号传入高位中枢,引起反射调节。
一般来说,交感神经和副交感神经对同一器官的调节表现为既相互拮抗又相互协调,但以副交感神经的作用占优势。此外,神经对消化道平滑肌的作用效果还受消化管平滑肌原有紧张性的影响,如原有的紧张性较高时,刺激两种副交感神经均也引起抑制效应;相反,原有紧张性较低时,刺激两种交感神经均可引起兴奋效应。
2.(二)内在神经系统
胃肠壁内的内在神经丛(intrinsic nervous plexus)又称肠神经系统(enteric nervous system),是由存在于食管中段至肛门的绝大部分消化管壁内无数的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络(图6-2)。其中有感觉神经元,感受胃肠道内化学、机械和温度等刺激;有运动神经元,支配胃肠道平滑肌、腺体和血管;还有大量的中间神经元和进入消化管壁的交感神经和副交感神经纤维。它们把胃肠壁的各种感受器及效应器联系在一起,形成了一个相对独立的局部反射系统,在胃肠活动调节中具有重要的作用。当食物刺激消化管壁时,不需要中枢参与就可通过壁内神经丛完成局部反射。当切断外来神经后,局部反射仍可进行,但正常情况下,壁内神经丛的活动受外来神经的调节。
内在神经丛分两大类:位于粘膜黏膜下层的粘膜黏膜下神经丛(submucosal plexus)和位于环行肌与纵行肌之间的肌间神经丛(myenteric plexus)。内在神经系统丛释放的神经递质和神经调质很多,几乎包含了所有中枢神经系统中的递质和调质。粘膜黏膜下神经丛中的运动神经元释放乙酰胆碱(acetylcholine,AchACh)和血管活性肠肽(vasoactive intestinal polypeptide,VIP),主要调节腺细胞和上皮细胞功能,也有些支配粘膜黏膜下血管。肌间神经丛中,部分是以乙酰胆碱和P物质(substance P)为递质的兴奋性神经元,也有以VIP和一氧化氮(NO)为递质的抑制性神经元。肌间神经丛的运动神经元主要支配平滑肌细胞。两神经丛之间有中间神经元相互联系,同时都接受外来神经纤维支配,并有感觉神经元的传入。
(二)二、消化管平滑肌的生理特性
(The physiological characteristics of gastrointestinal smooth muscle)
消化管中,除口腔、咽、食管上段的肌肉和肛门外括约肌是横纹肌外,其它部分的肌肉都是平滑肌。消化管平滑肌在功能分类上属于单位平滑肌,这种平滑肌细胞之间通过紧密的缝隙连接(gap junction)可以进行同步性活动,即整体性反应。消化管平滑肌与其它肌肉组织一样,也具有兴奋性、传导性和收缩性,但由于其结构、生物电活动和功能不同又有其自身的特点。
1.(一)一般生理特性
(1)1.兴奋性低,收缩缓慢 消化管平滑肌与骨骼肌相比兴奋性较低,收缩的潜伏期、缩短期、舒张期均较长。
(2)2.自动节律性 消化管平滑肌在离体后,置于适宜的环境中,仍能进行自动节律性收缩,其节律缓慢且不规则,通常每分钟数次至十余次。
(3)3.紧张性 消化管平滑肌经常保持轻微的持续收缩状态,与保持消化管腔内一定的基础压力、维持胃肠等器官的形态和位置有关;消化管的各种运动也是在紧张性收缩的基础上进行的。
(4)4.富有伸展性 消化管平滑肌能适应需要进行很大程度的伸展。这使中空的容纳器官(特别是胃)能多容纳较多食物而不发生明显的压力变化。
(5)5.对化学、温度、机械牵张刺激敏感 消化管平滑肌对电刺激不敏感,用单个电刺激平滑肌往往不引起收缩,但对温度、化学、机械牵张刺激的敏感性却很高。例如,温度下降,平滑肌活动减弱;微量的乙酰胆碱能引起其收缩,微量的肾上腺素则使其舒张。
2.(二)生物电活动的特性
消化管平滑肌的电活动比骨骼肌要复杂得多,其电变化可分为静息电位、慢波电位和动作电位。
(1)1.静息电位 消化管平滑肌的静息电位很不稳定,其实测值为-50~-60mV。静息电位产生机制也比较复杂,主要是由于K+外流,另外还有Na+、Cl-、Ca2+等的参与。细胞周围的某些激素和递质浓度的变化可影响静息电位水平,如去甲肾上腺素或肾上腺素能使膜超极化,而乙酰胆碱或胃泌素使膜去极化。
(2)2.慢波电位(slow wave potential) 在静息电位基础上自动产生的节律性的低振幅去极化波称为慢波电位(slow wave potential)或基本电节律(basic electrical rhythm)。慢波起源于平滑肌的纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞。其波幅一般为5~15mV,持续几秒至十几秒,其发生频率因部位而异。慢波电位本身不能引起肌肉收缩,但它产生的去极化可使膜电位接近阈电位水平,一旦达到阈电位,就可以触发产生动作电位。
(3)3.动作电位 消化管平滑肌的动作电位是在慢波电位的基础上发生的,产生机制主要是Ca2+内流。一旦爆发动作电位即可引起肌肉收缩。
慢波、动作电位和平滑肌收缩三者之间的关系是:在慢波的基础上产生动作电位,动作电位触发肌肉收缩,慢波上动作电位的数目可作为平滑肌收缩力大小的指标(图6-3)。

二、三、消化管的分泌功能
(Secretory functions of the alimentary tract)
在消化管附近有唾液腺、肝和胰腺,在消化管粘膜黏膜内还有许多散在的腺体,它们向消化管内分泌各种消化液,包括唾液、胃液、胆汁、胰液、小肠液和大肠液。成人每日分泌消化液的总量约为6~8L,其主要成分是水、无机盐和各种有机物,特别是各种消化酶,由它们完成对食物的化学消化化学性消化(表6-1)。
表6-1 各种消化液的分泌量、pH值和主要的消化酶
消化液 分泌量(L/d) pH 主要消化酶 酶的底物 酶的水解产物
唾液 1.0~1.5 6.6~7.1 唾液淀粉酶 淀粉 麦芽糖
胃液 1.5~2.5 0.9~1.5 胃蛋白酶 蛋白质 月示、月东、多肽
胰液 1.0~2.0 7.8~8.4 胰淀粉酶 淀粉 麦芽糖、寡糖
胰脂肪酶 甘油三酯 脂肪酸、甘油、甘油酯
胰蛋白酶 蛋白质 氨基酸、寡肽
糜蛋白酶 蛋白质 氨基酸、寡肽
胆汁 0.8~1.0 6.8~7.4 无消化酶
小肠液 1.0~3.0 7.6~8.0 肠致活酶 胰蛋白酶原 胰蛋白酶
大肠液 0.6~0.8 8.3~8.4
消化腺分泌消化液是腺细胞的主动活动过程,一般包括三个步骤:①腺细胞从血液中摄取原料;②在细胞内合成分泌物,经浓缩再以颗粒和小泡等形式储存于细胞内;③腺细胞膜上存有受体,不同的刺激物与相应的受体结合,引起细胞内一系列反应,最终以出胞方式排出分泌物。
消化液的主要作用有:①稀释并溶解食物,以利于消化和吸收;②改变消化管腔内的pH值,为消化酶发挥作用提供适宜的环境;③消化液中的消化酶能水解食物中复杂的大分子营养物质,使之成为可以吸收的小分子物质;④保护消化管黏膜,防止机械、化学和生物因素的损害。
三、四、消化管的内分泌功能
(Endocrine function of the alimentary tract)
由胃肠粘膜黏膜的内分泌细胞合成并分泌的激素,统称为胃肠激素(gastrointestinal hormone)。其化学结构属于肽类,分子量在2, 000~5, 000之间。已经证明,从胃到大肠的粘膜黏膜内,有四十多种内分泌细胞,它们分散在地分布在于胃肠粘膜黏膜细胞之间,可分泌多种胃肠激素(表6-2)。其中,对消化器官功能影响较大的胃肠激素主要有胃泌素(gastrin)、胰泌素(secretin)、胆囊收缩素(cholecystokinin,CCK)等。
表6-2 主要胃肠激素分泌细胞的名称及分布部位
胃肠激素 细胞名称 分布部位
胃泌素 G细胞 胃窦、十二指肠
胆囊收缩素 I细胞 小肠上段
胰泌素 S细胞 小肠上段
胃动素 Mo细胞 小肠
抑胃肽 K细胞 小肠上段
生长抑素 D细胞 胰岛、胃、小肠、结肠
胰岛素 B细胞 胰岛
胰高血糖素 A细胞 胰岛
血管活性肠肽 D1细胞 胰腺、胆囊、胃肠壁血管周围、肠系膜神经节
胰多肽 PP细胞 胰岛、胰腺、胃、小肠、结肠结肠
1.胃肠激素的作用方式
由胃肠内分泌细胞分泌的胃肠激素,绝大多数是通过血液循环到达靶细胞发挥作用的。作用方式有多种:①内分泌(endocrine),从内分泌细胞释放后通过血液循环作用于相应靶细胞产生生理效应。②旁分泌(paracrine),),分泌后通过细胞间组织液扩散到邻近组织起作用。③神经分泌(neuocrine),由神经末梢释放到细胞外液后发挥作用,如胃肠肽能神经释放的激素。④外分泌(exocrine),由有管腺的外分泌液排出而发挥作用。⑤腔分泌(borecrine),从内分泌细胞释放后,沿细胞间缝隙弥散入胃肠腔起作用。⑥自分泌(autocrine),胃肠激素从内分泌细胞分泌后,直接作用于自身细胞。
2.胃肠激素的生理作用
胃肠激素的生理作用主要表现在以下五个方面:①调节消化腺分泌和消化管运动;②调节其它激素的释放,例如抑胃肽有促进胰岛素分泌的作用;③营养作用(trophic action),指一些胃肠激素具有促进消化管粘膜黏膜组织生长和促进代谢的作用,称为营养作用。④影响免疫功能,胃肠肽对免疫细胞的增生、介质和细胞因子的产生与释放、免疫球蛋白生成、白细胞趋化与吞噬、溶酶体释放及免疫细胞氧化代谢等有广泛影响。⑤调节肠上皮细胞对水和电解质的分泌和吸收。
现将胃泌素、胰泌素、胆囊收缩素的主要生理作用及引起释放的主要因素归纳于表6-3。
表6-3 三种胃肠激素的主要作用及引起释放的因素
激素名称 主要生理作用 引起释放的主要因素
胃泌素 促进胃液(以胃酸和胃蛋白酶原为主)、胰液、胆汁分泌,加强胃肠运动和胆囊收缩,促进消化道粘膜黏膜生长 迷走神经兴奋、胃幽门和小肠上部上段蛋白质的分解产物
胰泌素 促进胰液(以分泌H2O和HCO3-为主)、胆汁、小肠液分泌,胆囊收缩,抑制胃肠运动和胃液分泌 小肠上部上段的盐酸、蛋白质分解产物、脂酸钠
胆囊收缩素 促进胃液、胰液(以消化酶为主)、胆汁、小肠液分泌,加强胃肠运动和胆囊收缩,促进胰腺外分泌组织生长 小肠上部上段的蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪
3.脑-肠肽
研究发现,一些最初在胃肠道内发现的肽,也存在于神经系统内;而原来认为只存在于中枢神经系统中的神经肽,也在胃肠被发现。这些双重分布的肽类被称为脑-肠肽(brain-gut peptide)。迄今已被确认的脑-肠肽至少有二十余种,如胃泌素、胆囊收缩素、胰泌素、胰高血糖素、血管活性肠肽、抑胃肽、P物质、神经降压素、生长抑素等。脑-肠肽概念的提出,揭示了神经系统和消化系统之间存在着密切的内在联系。脑-肠肽具有广泛的生物学活性,如调节消化管活动和消化腺分泌;、调节代谢;、调节摄食活动;、调节免疫功能;、细胞保护作用;和调节行为活动等。
4.APUD细胞
胃肠内分泌细胞都具有摄取胺前体、进行脱羧而产生肽类和活性胺的能力,具有这种能力的细胞称为APUD细胞(amine precursor uptake and decarboxylation cell)。神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体等组织中也含有APUD细胞。
四、五、社会、心理因素对消化功能的影响
(The effects of social and psychological factors on digestive function)
社会、心理因素对消化功能的影响是十分明显和广泛的。社会竞争、工作压力、紧张的生活节奏等都可能引起消化系统的功能紊乱。有人曾对4325名空中交通管理人员与8435名二级飞行员进行过调查研究,发现前者十二指肠溃疡的发病率是后者的一倍。不良的心理刺激不仅影响胃肠运动功能,还影响消化腺的分泌。例如,有的人在愤怒时,可使唾液分泌减少而出现口干,这时如果进食有可能影响食团吞咽。另外,有人观察到,咽喉部的异物阻塞感与愤怒和焦虑情绪有关。实验研究发现:在愤怒和焦虑时,胃肠黏膜出现充血变红,胃肠蠕动加快,胃酸分泌大大增加,可诱发或加重胃肠溃疡,有时还发生胃肠痉挛,引起腹痛。人如果过分悲伤、失望和恐惧时,消化液分泌抑制,可出现厌食、恶心、甚至呕吐。精神性呕吐就是心理因素对胃肠功能影响的结果。另外,忧虑、沮丧的情绪可使十二指肠-结肠反射受到抑制,因而缺少集团蠕动,引起便秘的发生。
不良的心理因素不仅影响消化系统的功能,甚至可导致某些消化器官疾病的发生,并影响其过程。临床上常见到一些消化系统疾病发生和发展往往在心理情绪变化之后,有些病人的病情已经好转或痊愈,但由于不良的心理刺激又可使病情恶化;相反,精神乐观、情绪稳定可使消化器官活动旺盛,从而促进食欲,有益健康。近代心身医学的研究认为,社会、心理因素对消化功能的影响主要是通过神经系统、内分泌系统和免疫系统作用实现的。 第二节 口腔内消化
(Digestion in the mouth)
消化过程从口腔开始。食物在口腔内停留的时间约15~20s,口腔内的消化主要是机械消化机械性消化,使食物由大块变成小块,由于变稀与唾液混合后形成食团,而食物的化学变化却很小,仅有小部分糖类在唾液淀粉酶的作用下,分解成麦芽糖。
一、咀嚼和吞咽
(Mastication and deglutition)
口腔内的机械消化机械性消化是通过咀嚼和吞咽实现的。
(一)咀嚼
咀嚼(mastication)是通过咀嚼肌协调而有序的收缩,使下颌向上颌方向反复运动完成的反射动作,它受意识控制。咀嚼的作用是通过牙齿对食物的切割、研磨和舌的搅拌使食物变成小块并与唾液充分混合,最后形成食团以便吞咽。牙齿缺失或进食过快的人,因食物在口腔内消化不够,会加重胃肠负担。咀嚼还能加强食物对口腔的刺激,反射性引起胃、肠活动增强和消化液分泌增加,为下一步消化及吸收过程做好准备。
(二)吞咽
吞咽(swallowing)是将口腔内的食团通过咽部和食管推送到胃的过程。根据食团经过的部位不同可将吞咽分为三个连续的阶段。
第一阶段由口腔至咽。这是在大脑皮质控制下的随意动作,主要依靠舌的翻卷运动;将食团由舌背推至咽部。
第二阶段由咽至食管上端。当咽部感受器受到食团刺激时,反射性地引起咽部肌群的有序收缩,使软腭和悬雍垂上举,咽后壁前凸,封闭鼻咽通道;声带内收从而关闭声门,喉头上移并紧贴会厌,封闭咽与气管之间的通道,使呼吸暂停,避免食物进入呼吸道。由于喉头上移,咽肌收缩,食管上口张开,使食团从咽推入食管(图6-4)。
第三阶段沿食管下行至胃。食团进入食管后,引起食管产生蠕动,将食团推送入胃。蠕动(peristalsis)是消化管平滑肌共有的一种运动形式,它是一种向前推进的波形运动,表现为食团上端平滑肌收缩,下端平滑肌舒张,食团被挤入舒张部分,由于蠕动波依次下行,食团不断下移被推送入胃(图6-5)。
在食管和胃之间下段,有一宽约1~2cm的高压区,其内压力比胃高0.67~1.33kPa(5~10mmHg),在正常情况下,可阻止胃内容物逆流入食管,起到生理括约肌的作用,此段食管称为食管-胃括约肌。当食物经过食管时,刺激食管壁的感受器,反射性地引起食管-胃括约肌舒张,使食物顺利入胃。食管-胃括约肌舒张可能是由于迷走神经抑制性纤维释放VIP或NO所致。食物入胃后引起胃泌素、胃动素释放,加强该括约肌的收缩,防止胃内容物逆流入食管。 正常情况下,完成吞咽过程所需的时间,与食物的性状及人体的体位有关。液体食物需时短,而固体食物需时较长,但一般不应超过15s。
吞咽是由一连串依一定顺序发生的反射动作实现的,统称吞咽反射(swallowing reflex)。吞咽反射的基本中枢位于延髓,其传入纤维在第Ⅴ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经中,支配舌咽部肌肉的传出纤维在第Ⅴ、第Ⅸ和第Ⅻ对脑神经中,支配食管的传出纤维在第Ⅹ对脑神经中。在昏迷、深度麻醉和患某些神经系统疾病时,可引起吞咽障碍,口腔、上呼吸道分泌物或食物容易误入气管。
二、唾液的分泌
(Excretion of saliva)
口腔内的化学消化化学性消化是在唾液腺分泌的唾液作用下实现的。人的口腔附近有三对大的唾液腺:腮腺、颌下腺和舌下腺(图6-6)。此外,口腔粘膜黏膜中还有许多小的唾液腺,它们均有导管开口于口腔粘膜黏膜,这些腺体的分泌物总称为唾液(saliva)。
(一)唾液的成分和作用
1.唾液的成分 唾液是无色、无味、近中性((pH为6.6~7.1))的低渗或等渗液体。其中水约占99%,还有少量的有机物和无机物。有机物主要包括粘蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶和溶菌酶等。无机物主要有Na+、K+、HCO3-和Cl-等。正常人每日分泌的唾液量为1.0~1.5L。
2.唾液的作用 ①湿润口腔和食物:以利咀嚼、吞咽和引起味觉。②消化淀粉:唾液中的唾液淀粉酶(最适pH为6.9)可将淀粉水解成麦芽糖,当其随食物入胃后,仍可继续发挥作用,直到食物pH值低于4.5时为止。③清洁或保护口腔:清除口腔内残余食物,当有害物质进入口腔时可引起唾液大量分泌,起到中和、冲洗和清除有害物质的作用;唾液中的溶菌酶还有杀菌作用。④排泄功能:进入体内的某些物质如铅、汞等可部分随唾液排出,有些致病微生物(如狂犬病毒)也可以从唾液排出。,因此,经唾液可传播一些疾病。
(二)唾液分泌的调节
唾液分泌的调节完全是神经反射性调节,包括非条件反射和条件反射。食物对口腔产生机械的、化学的和温度的刺激,通过中枢神经引起唾液分泌的非条件反射调节。唾液分泌的基本中枢在延髓,高级中枢在下丘脑、大脑皮层等处。支配唾液腺的传出神经包括副交感神经和交感神经,以前者为主。副交感神经末梢释放递质为乙酰胆碱,作用于腺细胞膜M受体上,使腺细胞功能增强、肌性上皮细胞收缩、血管扩张、细胞代谢增加,最终使唾液分泌增加。M受体阻断剂阿托品可阻断上述作用,抑制唾液分泌。交感神经的节后纤维释放去甲肾上腺素,作用于腺细胞膜上的β受体,使某些唾液腺分泌增加。副交感神经兴奋时引起唾液分泌的量较多而粘蛋白较少,交感神经兴奋引起唾液分泌的量较少而粘蛋白较多。食物对口腔产生机械的、化学的和温度的刺激,通过中枢神经引起唾液分泌的非条件反射调节。在平日的进食活动中,食物的形状、颜色、气味、进食环境乃至语言文字描述,都能形成条件反射,引起唾液分泌。"望梅止渴"的故事就是条件反射引起唾液分泌的典型例子。

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